摘 要：為探討玫瑰香葡萄根系生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性，在6—8月份每月采集同樣品種葡萄（高產(chǎn)，低產(chǎn)）根系進(jìn)行分析，分別測(cè)定每時(shí)期下不同產(chǎn)量葡萄的根系活力、以及根系體內(nèi)可溶性蛋白（Soluble protein）含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性。結(jié)果表明，高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量，POD，CAT含量以及根系活力均顯著高于同月份低產(chǎn)葡萄的各項(xiàng)指標(biāo)，且在6—8月份中，可溶性蛋白含量、POD、CAT含量以及根系活力均隨著月份而不斷升高，在8月份達(dá)到最高值，而MDA則呈先降低后升高趨勢(shì)，低產(chǎn)葡萄根系MDA含量均顯著高于高產(chǎn)葡萄。
關(guān)鍵詞：葡萄;產(chǎn)量;可溶性蛋白;丙二醛;過氧化物酶;過氧化氫酶;根活力
中圖分類號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.01.015
《華北農(nóng)學(xué)報(bào)》（雙月刊）創(chuàng)刊于1986年，由河北、北京、天津、山西、河南、內(nèi)蒙古六省市區(qū)農(nóng)科院和農(nóng)學(xué)會(huì)聯(lián)合主辦的大農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)刊物。本刊立足華北，面向全國(guó)和全世界。
葡萄（Vitis vinifera L.）為葡萄科葡萄屬植物，是世界最古老的植物之一，也是人們喜愛食用的水果 [1]。葡萄果實(shí)中含有白藜蘆醇、齊墩果酸、β-谷甾醇、黃酮、鞣質(zhì)、SOD、多種維生素、氨基酸、類固醇等多種活性物質(zhì)，具有增強(qiáng)免疫、抵抗疾病等醫(yī)療保健功能[2]。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄比阿司匹林能更好地阻止血栓形成，并能降低人體血清膽固醇水平，降低血小板的凝聚力，對(duì)預(yù)防心腦血管病有一定作用。葡萄越呈黑色，含黃酮類物質(zhì)越多，若將葡萄皮和葡萄籽一起食用，對(duì)心臟的保護(hù)作用更佳[3]。
可溶性蛋白、MDA、POD、CAT作為植物重要的生理生化指標(biāo)，可以保護(hù)植物體內(nèi)細(xì)胞膜免受活性氧的傷害[4]。可溶性蛋白質(zhì)含量是果蔬品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，與果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟衰老，抗病性、抗逆性密切相關(guān)。MDA作為植物在逆境條件下發(fā)生過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，其存在也對(duì)一些生物膜造成損傷[5]。POD和CAT 共同作用具有增強(qiáng)根系清除過氧化物的能力，防止有毒物質(zhì)的積累。根系通過POD，CAT活性的升高來降低氧化傷害等。根系活力可用脫氫酶活性反映[6]，只有活細(xì)胞才有脫氫酶等重要酶的活性，而且活細(xì)胞數(shù)量越多，細(xì)胞代謝越活躍，根系脫氫酶的活性越高，根系活力實(shí)際是根系活細(xì)胞數(shù)量及其代謝強(qiáng)度的綜合體現(xiàn)。在果實(shí)膨大期中，植株異常敏感[7]，此時(shí)植物地上部與地下部生長(zhǎng)關(guān)系密切。通過觀察各根系指標(biāo)變化趨勢(shì)，確定最佳的施肥時(shí)間。
為了提高葡萄的產(chǎn)量水平，預(yù)測(cè)生產(chǎn)潛能，葡萄根系的研究越來越受到人們的關(guān)注。但大多研究集中在葡萄分布特點(diǎn)以及葡萄的抗病性以及抗寒性。如繆成鵬等[8]研究了不同年份赤霞珠葡萄根系的分布，分析得出不同樹齡隨著土層深度的延伸，葡萄根系分布率呈倒 U 型曲線。劉麗等[9]研究了葡萄不同抗霜霉病品種的生理生化指標(biāo)，介紹了不同品種的葡萄在接種霜霉病菌前后不同時(shí)期的防御酶活性、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。對(duì)于葡萄根系生理生化指標(biāo)的研究卻很少。葡萄品種豐產(chǎn)性的提升和產(chǎn)量的形成需要發(fā)揮根系生理生化特性，從而達(dá)到理想的增產(chǎn)效果，因此，筆者討論了不同時(shí)期高低產(chǎn)葡萄根系生理指標(biāo)的變化，旨在為人們今后通過優(yōu)化葡萄土壤，改變葡萄根系生理生化特性，從而為提高產(chǎn)量，改良品種提供依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
選取6月下旬、7月下旬、8月下旬3個(gè)階段中生長(zhǎng)健康、無病害、均勻一致的葡萄根系用于試驗(yàn)，其中高產(chǎn)葡萄的產(chǎn)量為22 500～30 000 kg·hm-2，低產(chǎn)葡萄的產(chǎn)量為15 000 kg·hm-2以下，葡萄品種為玫瑰香，砧木為本砧。試驗(yàn)地點(diǎn)為天津漢沽區(qū)東尹村葡萄種植基地。試驗(yàn)所涉及藥品、試劑及分光光度計(jì)（Lambda 35）、離心機(jī)與電子天秤等都均為天津農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室提供。
1.2 樣品采集
以葡萄主干為中心，分別將東，西，南，北4個(gè)方向上分為20×20×15 cm的小長(zhǎng)方體，每個(gè)方向上隨機(jī)選取3格小長(zhǎng)方體，將取出的根系進(jìn)行標(biāo)記，從中挑出長(zhǎng)度大于3 cm的側(cè)根，選出3根完好無損的根系，冰凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室放入冷凍冰箱保存。取樣時(shí)間為2018年6月到8月，每月的取樣時(shí)間分別為6月23日，7月21日，8月21日。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)方法[10]測(cè)定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法（TBA）[10]測(cè)定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法[11]測(cè)定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法[11]測(cè)定;根系活力采用TTC還原法[12]測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
使用SPSS22.0軟件對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Excel進(jìn)行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月可溶性蛋白含量的變化情況
由表1可知，高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系可溶性蛋白含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中8月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最高，為2.93 mg·g-1，而6月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最低，為0.77 mg·g-1。低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量3個(gè)月份間同樣存在極顯著差異（P<0.01），8月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最高，為2.35 mg·g-1，而6月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最低，為0.54 mg·g-1。
從整體上看，葡萄根系可溶性蛋白含量隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量的對(duì)比中，8月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量極顯著高于低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量（P<0.01），而7月下旬與6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量無顯著差異（P<0.05）。
2.2 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月MDA含量的變化
由表2可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系MDA含量的變化中，8月下旬時(shí)根系MDA含量與6月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時(shí)根系MDA含量（P<0.05），而6月下旬與7月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。而在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系MDA含量的變化中，6月下旬時(shí)根系MDA含量與8月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時(shí)根系MDA含量，而8月下旬與7月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。
而在相同月份，高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系MDA含量的對(duì)比中，6月下旬時(shí)低產(chǎn)葡萄根系MDA含量極顯著高于高產(chǎn)葡萄（P<0.01），而8月下旬與7月下旬高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系MDA含量無顯著性差異。同時(shí)從整體上看，葡萄根系MDA含量隨著時(shí)間的推移大體上呈先降低后上升的趨勢(shì)。
2.3 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月POD含量的變化
由表3可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時(shí)根系POD活性最高，為646.22 U·g-1·min-1，顯著高于7月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.05），而6月下旬時(shí)根系POD活性最低，為254.41 U·g-1·min-1，極顯著低于8月下旬與7月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.01）。在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時(shí)根系POD活性最高，為391.43 U·g-1·min-1，極顯著高于7月下旬與6月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.01），但7月下旬與6月下旬根系POD活性無差異。
從整體上看，葡萄根系POD活性大體上隨著月份的增加而增加。而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系POD活性的對(duì)比中，8月下旬與7月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄，根系POD活性均極顯著高于低產(chǎn)葡萄（P<0.01），而在6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系POD活性無顯著性差異。
2.4 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月CAT活性的變化情況
由表4可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬與7月下旬時(shí)根系CAT活性無顯著差異，卻極顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性，7月下旬時(shí)根系CAT活性顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性。與此同時(shí)，在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬時(shí)根系CAT活性最高，極顯著高于7月下旬與6月下旬時(shí)根系CAT活性（P<0.01），而7月下旬時(shí)根系CAT活性顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性。
從整體上看，葡萄根系CAT活性隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系CAT活性的對(duì)比中，8月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系CAT活性與低產(chǎn)葡萄根系CAT活性無顯著差異，7月下旬與6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系CAT活性均顯著高于低產(chǎn)葡萄根系CAT活性（P<0.05）。
2.5 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄6—8月根系活力的變化情況
由表5可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系活力的變化中，8月下旬與7月下旬根系活力無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時(shí)根系活力（P<0.01）。低產(chǎn)葡萄8月下旬與7月下旬時(shí)根系活力同樣無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時(shí)根系活力（P<0.01）。
在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系活力的對(duì)比中，高產(chǎn)葡萄根系活力極顯著高于低產(chǎn)葡萄，6月下旬，7月下旬與8月下旬3個(gè)月份間情況相同，均符合這一規(guī)律。因此從整體上看，高產(chǎn)葡萄根系活力強(qiáng)于低產(chǎn)葡萄根系活力，并且在相同產(chǎn)量的葡萄中根系活力隨著月份的增加而增強(qiáng)，
3 結(jié)論與討論
可溶性蛋白經(jīng)常被用作抗性篩選的指標(biāo)之一[13]。在本試驗(yàn)中，6—8月份根系可溶性蛋白含量都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這可能是由于在果實(shí)生長(zhǎng)旺季，根系所需要的水分增加，而天津降雨量偏少，根系就需要補(bǔ)充更多的可溶性蛋白來維持植物內(nèi)的水分，保證果實(shí)的成熟。根系中可溶性蛋白含量多，既能夠維持根系水分，也能夠抵抗某些逆境生長(zhǎng)，從而達(dá)到增加產(chǎn)量的作用。
丙二醛能夠毒害生物膜，抑制一些脂肪和蛋白的合成，其含量可作為生物膜損傷程度的判定，一般情況下丙二醛的含量變化越大，代表其對(duì)植物的毒害作用越強(qiáng)[5]。丙二醛較多，會(huì)與脂類、核酸、糖類及蛋白質(zhì)發(fā)生劇烈地反應(yīng)，降低膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜電阻及膜的流動(dòng)性，增加電解質(zhì)泄漏量，改變質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而影響植物正常的生理代謝能力，間接地對(duì)果實(shí)產(chǎn)量造成影響。
POD、CAT 等是植物體內(nèi)重要的防御酶，其功能是參與活性氧清除，酚類、植保素和木質(zhì)素等抗病相關(guān)物質(zhì)的合成，破壞病原菌細(xì)胞壁等，使植物對(duì)病原菌產(chǎn)生抵抗能力[14]，并且防御酶活性的差異與植株抗病能力存在相關(guān)性[15]，是植物抗病性強(qiáng)弱的一個(gè)重要生理特征[16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葡萄根系POD、CAT從6月到8月逐漸升高，且POD，CAT活性在相同月份時(shí)，高產(chǎn)都顯著高于低產(chǎn)。可以認(rèn)為根系POD、CAT活性的高低決定了植物對(duì)抗病原菌的能力強(qiáng)弱。
根系活力強(qiáng)弱與整個(gè)植株生命活動(dòng)強(qiáng)度緊密相關(guān)[17]，它能反映植株的抗性， 從而體現(xiàn)出種植成本的投入。試驗(yàn)表明，6—8月份中，根系活力逐月增加，高低產(chǎn)葡萄品種的根系活力存在明顯的差異特性，高產(chǎn)葡萄的根系活力顯著大于低產(chǎn)葡萄根系活力，說明葡萄的產(chǎn)量與根系活力呈正相關(guān)。因此，通過調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育來提高作物產(chǎn)量是必要的。
根系生理生化指標(biāo)中，高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量、POD活性、CAT活性、根系活力大體上高于低產(chǎn)葡萄，而高產(chǎn)葡萄根系丙二醛含量則大體上低于低產(chǎn)葡萄。
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文章名稱：玫瑰香葡萄產(chǎn)量差異與夏季根系生理特性的分析
